LAMELAS ANULARES

 
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LAMELAS ANULARES
 
 
Las lamelas anulares son organelos submicroscópicos. Normalmente son olvidados en los estudios de citología, incluso en niveles universitarios. Casi ni se mencionan en los libros de bachillerato y poco escriben acerca de ellas las obras especializadas. Mi interés por ellas fue desencadenado por la insistencia de mi maestro y compañero SILVANO SCANNERINI. Parecía que tuviera interés especial en que yo me dedicara a ellas. Pero en 1980 poco se sabía. Aparte de las pocas ideas de entonces y de mi breve visualización al MET (en Sonchus), he leído los resúmenes de PubMed (hasta 2009) y todo lo que he podido en Internet acerca de las lamelas anulares. Espero poder desencadenar, al mismo tiempo, el interés por ellas a jóvenes estudiantes que no se horroricen porque estas subestructuras vengan a realizar lo que son las autonomías de las regiones en un estado, la célula, que hasta ahora se tiene por muy centralista.



MORFOLOGÍA

Parece ser que fue RICHARD G KESSEL quien en 1968 describió por primera vez las “laminillas anulares” (Annulate Lamellae) (=AL), en oocitos de rana. ROBERT T. WARD en 1975 veía diafragmas a modo de tapaderas sobre ellas. A pesar de aparecer en los cortes como haces paralelos de cisternas aplanadas y trabadas por anillos longitudinales, es decir, como vías de tren con traviesas, es de suponer que casi siempre el conjunto debe estar constituido como un anillo cerrado (a modo de noria), ya que algunas veces se ha podido verlas (SILVANO SCANNERINI) así. Para otros investigadores, tendrían, hipotéticamente o imaginativamente, una cierta simetría octogonal, como los poros de la EN. (Un octógono es uno de los símbolos de la masonería).

Hay al menos cuatro estructuras similares a las AL típicas: las inclusiones helicoidales, los cuerpos laminares intra-citoplasmáticos, el complejo de cisternas radiales, y las ristras de perlas. Todas esas formaciones pueden derivar probablemente en AL bien formadas.

A) Se han bautizado como “inclusiones helicoidales” a cuerpos de simetría hexagonal/ octogonal helicoidales (o concéntricos), sin lamelas, parecidos a los poros de la EN, encontrados en fibroblastos (de rata) lejos del núcleo; o en los núcleos supraópticos (de hámster). Están en conexión con los ribosomas y el RER.

B) Los “cuerpos laminares intra-citoplasmáticos” constan sólo de cisternas en paralelo, sin anillos longitudinales. Se hallan por ejemplo en el estroma gonadal (testículos). Están en conexión con las AL, los ribosomas y el RER.

C) El complejo de cisternas cortas radiales se visualiza en algunos tumores (adenocarcinoma pulmonar, leiomiosarcoma). Constan de lamelas radiales y de vesículas esféricas periféricas. Las cisternas se disponen alrededor de partículas de hasta 1100 A de diámetro. Esas partículas están formadas por material amorfo y muy denso (a los electrones) que pueden disponerse en grupos. Algunos han teorizado sobre la posibilidad de que estos complejos estén relacionados con una infección vírica.

D) Las pre-AL se observan en huevos de Xenopus (rana acuática sudafricana), después de algún tiempo de incubación, a modo de “ristras de perlas”, con vesículas esferoidales de 200 nm de diámetro, insertas en un filamento de 10 nm de grosor, constituido por una proteína similar a la queratina (de PM 56.000). Luego, por achatamiento de las vesículas (con membrana), se formarán las típicas AL.

En células de neuroblastoma murino, SPOERRI vio, en cultivos monocapa, conjuntos de AL de hasta 10 lamelas. Cada una está formada por cisternas de superficie lisa achatadas formando poros o ánulos, y está rodeada por material de filamentoso a granular. Pero también vio ahí cuerpos lamelares o pilas de cisternas no fenestradas, paralelas, espaciadas regularmente. Y asimismo vio cuerpos lamelares concéntricos espiralados. Las tres estructuras derivan del RE y están relacionadas íntimamente con las mitocondrias y el núcleo.

Se han descrito vagamente algunas estructuras tales como raíles, haces de túbulos (en tumor de estroma gonadal), cuerpos lamelares concéntricos (en shwannoma; en células FRP/3 afectadas por el virus de la hepatitis A; en células de Sertoli); y cuerpos ovales (en glándulas salivares de embriones de Drosophila), que podrían encajar en los tipos anteriores.

Es muy curiosa la estructura de los organelos fotorreceptores (en chaetognatos: Sagitta, Spadella) descrita por GOTO & TAKASU & YOSHIDA, ya que recuerda mucho la de las AL. Consta de una pila de lamelas de 35-45 nm de grosor, una encima de otra, separadas por espacios de 10-20 nm. Los poros, de 35-55 nm de diámetro, están dispuestos formando un enrejado, siendo las distancia entre compartimentos de 80-95 nm (de centro a centro). La superficie lamelar suele disponerse perpendicularmente a la dirección de la luz incidente.

COMPOSICIÓN

Las AL se componen de material parecido al de las membranas de las vesículas o cisternas del RER, y al de los poros de la EN. El poro de la EN tiene un tamaño 30 veces mayor que un ribosoma normal, y su proteína un peso molecular de 120.000.000. El material del que están formados las AL, los poros de la EN y la matriz de los nucleolos es parecido.

En las AL, se hallan las núcleo-porinas nup58, nup60, nup97, nup153, nup200, que son comunes también a los poros de la EN. La nup180 (de los filamentos porales citoplasmáticos) y la nup153 (de los filamentos porales nucleares) también se hallan en las AL. En cambio, las AL no contienen la lectina concanavalina A (que se ancla en a las cadenas laterales de oligosacáridos de la gp210), como tampoco la proteína poral POM121. La núcleo-porina p62 es muy típica de las AL, y junto a la nup180, nup153 se hallan también en los poros de la EN. Según DABAUVALLE MC, EWALD A, KOSSNER U & SCHEER U, la POM121 y la gp210 no forman parte del complejo poral si no que actúan como transporte a través de él. Así se explica que las AL, al no estar implicadas en el transporte directo entre núcleo y citoplasma, pueden carecer de estas proteínas. De todos modos, el complejo poral contiene unas 1000 proteínas y es probable que haya más diferencias entre ambas estructuras. Por ejemplo, la proteína p270/Tpr (de PM 267.000) se halla en la cara interna de los poros de la EN formando filamentos que se alejan hasta 350 micras del poro hacia el interior del núcleo y, en cambio, no se halla de ningún modo en las AL (ni en humanos ni en Xenopus, al menos).

Para una buena constitución, tanto de los complejos AL como de los porales, se requieren proteínas ricas en N-acetil-glucosamina.

Los oocitos de tritón dejan teñir negativamente las AL con adenosín-trifosfatasa.


AL VS. EN

Algunos interpretaron en su día que las AL eran trozos de la EN segregados que podían, además, reconstruirla en caso necesario. A pesar de su muy probable proximidad a la EN, las AL no comparten con ella algunas características demostrables mediante procesos de inmunidad. La emerina, por ejemplo, tan típica de la EN, está ausente de las AL. Anticuerpos dirigidos contra las laminas de la EN (lamina A, B y C) no reaccionan con los constituyentes de las AL. La lamina LIII deja formarse espontáneamente a las AL pero interfiere en la neo-formación de la EN, en condiciones que deberían ser las adecuadas. Y, además, un anticuerpo específico para las AL no reacciona con la EN. Sólo da una pequeña reacción en láminas del RE.

El análisis de las proteínas de la EN y de las láminas del RER también hace concluir que son muy diferentes. Por tanto, habría dos tipos de material: el de la EN (EN) y el de los poros de ésta (más o menos común al de las AL y del RER).

Sin embargo, hay materiales comunes, como la proteína POM121 y la p62. Así se demuestra con proteínas (amarillas) fluorescentes, y estimulando la formación de AL con vinblastina (sulfato). La enzima 6-fosfatasa se localiza tanto en las AL como entre las dos capas de la EN y en los rollos de membrana con glucógeno, en los embriones de pollo. Poco después de la puesta, las AL son reemplazadas por RE, que aparece al principio en forma de rollitos.

Algunos (ZHANG CM) interpretan que las AL toman parte directamente en la reconstrucción de la EN y los complejos porales. Es curioso que en glándulas salivares de Drosophila melanogaster la capa interna de la EN de lugar a AL intranucleares, apareciendo primero como formadas por una sola capa. En cambio, las evaginaciones de la EN son de doble capa y demuestran una pequeña actividad fijadora de Lantano en los complejos porales asociados. (Las invaginaciones carecen de actividad fijadora de Lantano en sus complejos porales). Los poros de la EN tienen una gran actividad fijadora de este elemento. En común, tanto las evaginaciones como las invaginaciones de la EN reaccionan con la aglutinina del germen de trigo.

UBICACIÓN

En la célula, las AL típicas, con cisternas y anillos, suelen hallarse en la periferia de la EN, en la zona donde también se halla el AG o los centríolos, pero otras ubicaciones son posibles. Hay AL intranucleares (en germinomas…), las hay adyacentes a la EN, y las hay periféricas (en el citoplasma de algunas células germinativas). Incluso las hay en el interior de vacuolas.

Las AL se hallan en los gametos, en las células del embrión y en las células tumorales cancerosas; en células del aparato digestivo (incluyendo la parte exógena del páncreas y el hígado), en epitelio del huevo (tremátodo Paragonimus ohirai), en fibroblastos, gónadas (ovarios y testículos), melanocitos del oído interno, paratiroides, parótidas, próstata, riñón, sistema linfático, sistema muscular, en el sistema nervioso y en las suprarrenales. Pero también en células somáticas vegetales (vasculares), embriones de feofíceas, en los foraminíferos, celentéreos, equinodermos,…Y en mayor o menor proporción, en todos los eucariotas, según STAEHELIN, LA & STAFSTROM // JP. MORI H & FUKUNISHI R.

En general, se hallan más fácilmente en tejidos de crecimiento muy activo o al menos de producción de metabolitos (hormonas) destacable: tejido embrionario (excepto en células germinales primordiales del colémbolo Tetrodontophora bielanensis), gametos, y tumores (excepto en cistadenomas apocrinos y en tumores puros de Sertoli en ovarios). Se han descrito AL más o menos abundantes en los siguientes tipos de TUMORES:

1. adenocarcinoma prostático PC3 metastatizable a huesos
2. adenocarcinoma de trompa de Fallopio
3. adenoma de cuerpo ciliar pigmentado (ojos)
4. adenomas / carcinomas en paratiroides
5. adenoma pituitario (prolactinomas…)
6. adenocarcinoma de célula grande (en pulmón)
7. ascíticos (ascitis de Ehrlich, etc.)
8. carcinoma cristalino de cuello de matriz [AL muy escasas]
9. carcinoma de endometrio
10. carcinoma gástrico
11. carcinoma de mama
12. carcinoma prostático (en un 7% de los casos)
13. carcinoma quístico adenoide maxilar
14. célula acinar (tumor sólido o cístico) – en páncreas
15. célula KB (tumor nasofarínego)
16. cerebelo [hasta 18 capas de AL]
17. disgerminoma ovárico (Oryzias latipes)
18. epitelioma de célula escamosa
19. estroma gonadal
20. germinomas (intracraneales, mediastínicos, ováricos, testiculares)
21. glioblastoma de Bowman
22. glioblastoma multiforme
23. HeLa
24. hemangioblastoma cerebelar [AL en células del estroma]
25. hepatomas
26. histiocitoma fibroso maligno
27. leiomioma
28. leiomiosarcoma
29. linfoma de Burkitt
30. linfoma linfoblástico
31. linfoma de Marek [AL muy escasas]
32. médulo-blastoma
33. melanoma maligno
34. mesenquimático maligno
35. mesotelioma fibroso
36. neoplasia plasmocitoide HIPA (en ratón)
37. neoplasma papilar de páncreas
38. neoplasma sólido de páncreas
39. neuroblastoma
40. neuro-ectodérmicos
41. odontogénico de célula clara (mandíbula)
42. oncocitoma adrenocortical
43. pancreoblastoma
44. pineoblastoma
45. quiste papilar hepático
46. quiste papilar pancreático
47. retinoblastoma
48. rhabdomiosarcoma
49. sarcoma venéreo canino
50. schwannoma
51. seminomas de testículo

Ello no indica que las AL sean un indicador de cáncer, si no más bien un indicador de actividad celular destacable, ya sea por el crecimiento o división celular, ya sea por el metabolismo. Algo curioso es que en las células PFT (línea celular continua de útero de cerda) no se observen AL, mientras que en los tumores provocados por éstas en tejidos receptores, sí.


FUNCIONALIDAD

Es de suponer que las AL tienen algún papel en las condiciones degenerativas celulares, como ocurre en el ayuno prolongado. Según GUNAWARDANA, las AL, junto a los cuerpos lamelares, ayudan al núcleo a desembarazarse de material excesivo.

La función de las AL puede ser la de ayudar a recomponer membranas, ya sea después de traumatismo o bien por necesidades del desarrollo o de la división celular. Un ejemplo claro ocurre en la formación de megacariocitos en células del trofoblasto. Otro ejemplo es la membrana basal de las células paratiroideas, en reconstrucción después de una fase de excitación desencadenada por el tratamiento con ozono. Y en las planarias, su presencia se relaciona con la necesidad de rehacer la mucosa del tubo digestivo (células gastrodérmicas, precursoras de las células madre somáticas o células beta).

Las AL tienen un papel importante en la creación de microtúbulos (BERNARD RT, HODGSON AN.), y seguramente en la creación de novo de centríolos. Las AL pueden estar relacionadas con la síntesis de tubulina, según HALKKA.

También pueden participar en la síntesis de proteínas dirigida desde los nucleolos, reemplazando, en mayor o menor medida, el papel de los poros de la EN cuando éstos no dan abasto. Al menos en el oocito, las AL (tanto las intranucleares como las citoplasmáticas) tendrían el papel de preparar la formación de ribosomas citoplasmáticos.

Las AL intervienen en la creación de la yema del huevo. Parece ser que la información genética podría ir desde los nucleolos al citoplasma (traducción), y viceversa (transducción), operando las AL como paso intermedio.

Las AL intranucleares median entre los cuerpos acidófilos provenientes del citoplasma y los pro-nucleolos. También es probable que intervengan en la síntesis de esteroides.

Cooperan con los virus al fabricar (al menos en parte) réplicas de sus antígenos. En general, deben de ayudar en la expresión de los genes. Para los citoparásitos Theileria, las AL del linfocito/linfoblasto les sirven para mantener su funcionamiento normal, una vez endofagocitadas.

Las AL sean necesarias para la creación de nuevas mitocondrias o al menos para ayudar a detener el envejecimiento de las ya existentes. En el paratiroides ayudan a la transformación de células principales en células oxifílicas, mediante la proliferación de mitocondrias, según BOQUIST L. Los complejos ADN-membrana (poros de la envoltura, AL, ribosomas) tienen que ver con el envejecimiento-rejuvenecimiento de la célula.

Las AL intervienen, junto a la creatina, en la formación de las ultraestructuras del cuello del espermatozoide. Las AL son muy importantes en el proceso de fertilización del óvulo por un espermatozoide, para evitar la poligamia y para que la formación de los nuevos núcleos progrese. El RE es responsable en general del bombeo y distribución de calciones Ca++; pero, en concreto, son las AL, y más en concreto sus complejos núcleo-porales, los que suprimen la actividad señalizadora de los calciones. Esta inhibición es contrarestada por la disociación heterogénea de las núcleo-porinas para producir RE sin complejos núcleo-porales con competencia en la señalización de calciones. En todo caso, las AL tienen un papel importante, mediado por kinasas/fosfatasas, que permite pérdidas o ganancias rápidas por atenuación reversible de la actividad de la proteína residente.

En la maduración del oocito (de Rana pipiens) el polo animal del citoplasma adquiere un 10% más de agua (del nucleoplasma y del polo vegetal) gracias a la acción del las AL (y a los complejos porales) y su papel respecto al gradiente de calciones.



GÉNESIS Y DESTRUCCIÓN

Algunas observaciones parecen poner en evidencia que las invaginaciones de la membrana interna de la EN dan lugar, por gemación de los poros, a las AL intranucleares. Las AL citoplasmáticas derivarían también de los poros de las evaginaciones de la membrana externa de la EN. Pero ya que hay una continuidad también con el RER, tiene que haber una similitud también de contenidos (fijos o captados) en su tránsito por los poros y provinentes o bien del citoplasma o bien de los nucleolos. Las vesículas de la EN son capaces de fusionarse espontáneamente hacia la membrana de las cisternas y reunirse con complejos porales, independientemente de sus interacciones con la lámina (capa interior más o menos adosada a la envoltura interna nuclear) o la cromatina. El material precursor de la EN se constituirá como definitivo cuando la cromatina esté disponible para vincularse con la membrana de las vesículas, y con las AL cuando la cromatina esté ausente o sus anclajes estén saturados.

En oocitos previtelogénicos de Cordulia aenea, parte de las extrusiones nucleares se diferencian en masas densas que se dispersan por el citoplasma del oocito. Durante la diapausa aparecen numerosas AL en las masas densas. Después de la diapausa, el oocito pasa a la vitelogénesis última o ya propia de adulto, con presencia también de AL.

Un experimento revela el proceso de formación tanto de AL como de EN a partir de dos tipos de vesículas: unas pequeñas y rugosas, las otras lisas y grandes. Zigotos de Xenopus laevis se ponen en interfase después de las dos meiosis (mediante un Calcio-inoforo) y se centrifugan a 10.000 g para obtener fracciones muy pequeñas. Éstas pueden formar de nuevo, en 2 horas, AL (en zonas libres de cromatina) y EN (alrededor de la cromatina creada al introducir ex novo ADN lambda). Hay vesículas rugosas de 200 nm que se aparean para dar lugar a cisternas alargadas de doble pared. Éstas, al combinarse con vesículas mayores lisas, contribuyen a la maduración de la EN, cuando se hallan en la zona cercana a la cromatina. Y contribuyen asimismo al crecimiento de las AL, en las zonas libres de cromatina o periféricas. En general, se acepta la mayor probabilidad de constituirse AL cuando el ADN o la cromatina no están en las inmediaciones. Y por el contrario, la EN se formará más probablemente cuando la cromatina o el ADN estén cerca.

Durante la profase de las mitosis normales, las AL se desmantelan, para volver a aparecer en la telofase (al formarse la envoltura de los nuevos núcleos). Las AL pueden dar lugar a vesículas del RER. Y ellas mismas pueden derivar de los complejos porales de la EN, o adoptar una forma muy compacta en el citoplasma (complejos multi-lamelares) o bien una forma radial. En cambio, a pesar de las primeras impresiones, parece muy improbable que las ramas de la EN den lugar a AL. Hay vesículas comunes para los poros de la EN y las AL, pero las que forman las membranas de la EN son formaciones aparte.

El efector mitótico Cdk1 es necesario (en larvas de Drosophila) para mantener desencajados los complejos núcleo-porales (incluidos los de las AL), durante la mitosis. La Cdk1/ciclina B recombinante puede inducir la fosforilación y la disociación de las núcleo-porinas (de los complejos núcleo-porales). Por el contrario, el re-encaje de los complejos núcleo-porales, y de las AL, depende de la actividad de proteína-fosfatasas sensibles al ácido okadaico.

La importina-beta inhibe la fusión de la membrana nuclear y el montaje del complejo núcleo-poral durante la formación del núcleo eucariota (Xenopus). En cambio, el Ran-GTP (RanQ69L) estimula la fusión de los trozos de membrana, la formación de túbulos endonucleares y la de AL en el citoplasma. Por tanto, un equilibrio entre ambos agentes y su correcta composición interna es necesario para la constitución correcta del nuevo núcleo. La Ran-GTP es necesaria para disociar las núcleo-porinas NUP107, NUP153 y NUP358 de la importina-beta, y para dirigirlas a la cromatina e inducir la asociación entre diferentes sub-complejos núcleo-porales. Tanto un exceso de Ran-GTP como la ausencia de importina-beta inducen la formación de complejos núcleo-porales y AL.

Los inhibidores microtubulares (de la polimerización de la proteína-kinesina) no afectan a las AL. Sí en cambio a los complejos porales y a las proteínas cariofílicas. La sobre-expresión de las núcleo-porinas NUP153 y POM-121 resulta en la aparición de AL en el RE. La reposición del material en los complejos porales de las AL es, en células de mamíferos, de alrededor de una regeneración cada 150 segundos (durante la mitosis).

La núcleo-porina POM121 se halla dispersa y móvil en el RE, y la NUP153 en el citosol, en la metafase. Y en la anafase tardía, rápidamente se inmovilizan y redistribuyen en pools alrededor de la cromatina, antes que la lamina B1 pueda intervenir.

Las células carentes de la núcleo-porina (orientada núcleo-plásmicamente) NUP98 contienen 5 veces más AL en el citoplasma que las que la contienen. (La NUP98 es indispensable en el desarrollo de la gástrula, pero ya no en tejido basal).

Las núcleo-porinas mayormente asociadas a las AL, la NUP358, NUP214, NUP88, p62, no encajan en los poros de la EN con NUP98. Y viceversa, las núcleo-porinas NUP153, NUP50, NUP96 y NUP93 no tienen afinidad por las AL, y sí por los complejos porales de los poros de la EN.

Una reducción en la expresión de la lamina Dm0 (de Drosophila melanogaster) determina un enriquecimiento en complejos porales nucleares en las AL citoplasmáticas, así como en las envolturas de los clusters nucleares.

Antes de la formación de AL cerca de la primera EN del zigoto de Rhesus, aparece una “ristra de perlas” conteniendo pre-AL y algunas mitocondrias. La fusión de vesículas lisas grandes con cisternas de doble membrana da lugar al crecimiento de las AL. Por otro lado, vesículas pequeñas, de 200 nm, pueden fijarse a la superficie de la cromatina para empezar el montaje de las envolturas nucleares, mientras que otras vesículas pequeñas pueden fusionarse entre ellas en las regiones libres de cromatina para dar lugar a AL.

En células epiteliales del endometrio, la progesterona a la larga hace desaparecer las AL, mientras que los estrógenos las hacen aparecer.

El complejo lamelar ribosomático coexiste en algunos pocos (4%) linfocitos (periféricos o nodales) en afectos de leucemia crónica, con las AL típicas, lo que puede explicar la convertibilidad de unas estructuras en otras.

La macromomicina, un inhibidor de la síntesis de ARN, ADN y proteínas, más bien estimula la presencia de AL en varios tipos de células (mamíferos) al menos in vitro. Después de un tratamiento largo, aparecen lisosomas y gotitas de grasa junto a las AL. La vinblastina (sulfato) activa tanto la formación de AL como la de la proteína de transporte transporal POM121.

La paratiroiditis desencadenada por un tratamiento con ozono a 0.75 ppm durante 38 horas se manifiesta por varios cambios ultraestructurales. Durante las dos primeras semanas subsiguientes al inicio del tratamiento, se observan cambios relacionados con la síntesis exacerbada de hormona paratifoidea (mayor AG, más poli-ribosomas, más RER, más invaginaciones de la membrana citoplasmática, más microtúbulos). Entre los días 14 y 18 aparecen dilataciones en el REL que muestran continuidad con las AL. Además, los poli-ribosomas adheridos se desagregan y aparecen numerosos ribosomas libres (en el citoplasma). Parece que esta segunda etapa esté dirigida a la reconstrucción de la lámina basal.

En células tumorales tratadas con nocodazole se observan microfilamentos (de 100 Angstroms) y AL en las inmediaciones de los paracristales inducidos por el tratamiento con vinblastina. Hay una conexión entre los microtúbulos y el RE y los complejos porales de las AL.

En ratones, en eritroblastos procedentes de transfusión, después de irradiación letal del pre-receptor, y ya instalados en el bazo del receptor, aparecen AL cuando además se administra un tratamiento con tiamfenicol (durante 7 días después de la transfusión de médula ósea).

El tratamiento prolongado con colchicina hace que las células tumorales de tumores ascíticos con complejo de microtúbulos disminuido presenten muchas AL. Y aún más con colchicina combinada con dibutiril-ciclo-adenosina monofosfato.


APARATO DIGESTIVO S.L.

COLON- La presencia numerosa de AL en células epiteliales HT29-D4 del colon es un marcador bueno para detectar cáncer (en seres humanos).

HÍGADO- Se observan AL circulares (anómalas) en hepatocitos de Torpedo marmorata en aguas contaminadas. Las cisternas de AL se hallan rodeadas por porciones del REL y de partículas de glucógeno y de lípidos, y de mitocondrias (en espiral y membranáceas).
Los hepatocitos de las anguilas afectadas por vertido de dinitro-O-cresol contienen más AL de lo normal.

Las células humanas afectadas por el virus de la hepatitis A HAV desarrollan mucho las AL. (También ven hincharse el espacio perinuclear, los poliribosomas, y las cisternas del AG).
Las AL están más presentes en las células BS-C-1 afectadas por el VHA en mayor cantidad (x3) que en las células no afectadas. Por tanto, deben de intervenir en la replicación del antígeno viral de la hepatitis A.

Los hepatocitos (de rata) transgénicos (con antígeno T grande del virus de simios) contienen numerosas AL, además de los otros orgánulos típicos.

En las células de Kupffer (macrófagos de origen monocítico que tapizan los sinusoides del parénquima hepático) se observan AL normalmente. A dosis de 8 mg/Kg/día, la propiverina (agente contra la poliaquiuria canina) determina la aparición de AL abundantes en los hepatocitos en alguna perra.

ÍLEO- En ratones, las microvellosidades de los entericitos contienen AL (en forma de anillo) cuando la dieta se basa en patatas transgénicas, con el gen (de Bacillus thuringensis var. kurstaki) CryI (cepa HD1). O bien cuando la dieta se basa en patatas conteniendo la delta-endotoxina de la misma cepa bacteriana.

ÓRGANO ISLOTE- En el ciclóstomo Myxine glutinosa se observan AL en las células proliferativas beta, así como en enterocitos de los conductos biliares e intestino, y en endotelio de vasos del intestino delgado. Las AL parecen estar asociadas al RER. Los cristaloides albumináceos se observan asociados al RER tanto en las células con AL como en las que carecen de ellas.

PÁNCREAS- Las AL son escasas en las células pancreáticas exocrinas, en condiciones normales en ratas, pero su número y tamaño se incrementan en condiciones de ayuno (o casi) prolongado. En estas condiciones, las AL se hallan especialmente en la zona para-citoplasmática, cerca, o como a renglón seguido del RER (acortado, dilatado y algo desorganizado). La EN exterior y los poros de la membrana nuclear se yuxtaponen con las AL, cuando el ayuno ha sido entre 35 y 42 días. Paralelamente, con el ayuno los gránulos zimógenos disminuyen y los lisosomas aumentan. La zona cercana al núcleo se preserva algo más tiempo de esos cambios debidos al ayuno.

En los tumores papilares-císticos, las AL se hallan junto a un muy abundante RER y a algunos gránulos pre-zimógenos.

TUMORES ASCÍTICOS- Las células de tumores ascíticos forman numerosas AL después del tratamiento con colchicina. En células no tratadas, se halla complejo uniporal en el RER, así como una íntima asociación de los microtúbulos con la EN. En tumores mesenquimáticos maligno, las AL aparecen a renglón seguido del RER.

YEYUNO- En las células absorbentes del yeyuno, las AL, en ratas mantenidas en condiciones normales, son raramente observables. Se hallan en algunas células basales. En cambio, cuando se han mantenido 21 días en ayuno (o casi), se presentan pilas (mayores y más numerosas) de AL a renglón seguido del RER (ya algo degenerado). El polo apical de las células se mantiene bastante íntegro. Así, la célula puede en seguida volver a absorber nutrientes, caso de que se presenten.


EMBRIÓN

AMNION- Las células WISH (humanas) presentan AL.

ÁSCIDOS. Los embriones de áscidos, en general, al menos en el tubo digestivo, poseen AL.

BLASTODERMO - En Drosophila, se hallan AL en el sincitio del blastodermo del embrión. Con el desarrollo embrionario, las AL aumentan poco su número, en cambio los poros de la EN multiplican su cantidad al expandirse ésta. Pero cuando ya no caben más poros en la envoltura, entonces, en sólo 9 minutos, la cantidad de AL se multiplica por 10. Los siguientes 30 minutos son de desaceleración hasta alcanzar el número inicial. Se supone que los complejos porales se deshacen y recomponen simultáneamente con la desaparición y neoformación de las membranas durante las mitosis. Durante las prometafases, se vuelven menos densos a los electrones, pero mantienen su forma y tamaño típicos. Durante la metafase, desaparecen; y aparecen fenestraciones muy numerosas en la envoltura central.

CÉLULAS BETA. Aparecen AL en las células beta embrionarias en el embrión de pollo, en las regiones hepática y pancreática.

CÉLULAS DE SERTOLI – En embrión de rata de 15-16 días aparecen AL, junto a gotitas de grasa y RE vesicular oligogranular. Ello sugiere una etapa de síntesis de esteroides, según ALMOND DG & SINGH RP.

CORAZÓN – Las AL aparecen en corazón embrionario de pollos incubados en condiciones hipodérmicas (32 º C, en vez de 38 º C), en grupos dispersos poco numerosos, y asociados a depósitos de glucógeno.

CORTEZA SUPRARRENAL – Las células de la corteza suprarrenal embrionaria en rata presentan AL.

ERITROCITOS - En ratones, los eritrocitos primitivos del saco embrionario son nucleados y tienen un ciclo vital de sólo algunos días (en el sistema circulatorio embrionario). A los 12 días de gestación, un 96% de ellos son nucleados; mientras que a los 18 días, prácticamente ningún eritrocito tiene núcleo. Al tiempo que el núcleo mengua su tamaño (como la luna), aparecen AL.

MESÉNQUIMA - Las células mesenquimáticas de las alas de pollitos, cuando son sometidas a antitubulinas (colchicina y vinblastina) no aumentan el número o tamaño de sus AL, según RG KESSEL; aunque sí aparecen, algunas, multinucleadas.

MÓRULA DE 4 CÉLULAS- En embriones humanos de 4 células, recién extraídos después del acto sexual, aparecen AL endonucleares cerca de los complejos porales.

PLACENTA - Los nudos sincitiales de los villi de la placenta humana contienen agregados nucleares que muestran cambios degenerativos, mientras que en el citoplasma aparecen bastantes AL.
Aparecen AL en las células gigantes en la placenta corioalantoica de ratón.

TROFOBLASTO (capa embrionaria externa y que alimenta al blastocito) - En la placenta de rata, se han observado AL en el núcleo y en el citoplasma de las células poliploides gigantes. En el citoplasma, cerca del núcleo, las AL parecen abrirse para dar lugar a cisternas del RER. En el núcleo, las AL aparecen aisladas, (y entre los días 12 y 17), mientras que en el citoplasma se apilan (y sólo están el día 12). Las AL nucleares pueden ramificarse y presentar hinchazones en los puntos de ramificación. Las AL endonucleares están a veces a renglón seguido de la cromatina.

En trofoblastos humanos (a partir de la semana 13), las pocas AL se asocian a los puzzles de núcleos pre-apoptóticos en las áreas más compactas, donde los núcleos parecen las piezas de un puzzle. Una vez desencadenada la apoptosis (muy infrecuente y breve), la EN parece carecer de poros.

En células del trofoblasto de la placenta de rata, la EN parece dar lugar a AL, túbulos intranucleares y las estructuras de membranas concéntricas. Durante la diferenciación terminal de las células gigantes, todas estas estructuras tienen un papel en la división de una masa de núcleos muy poliploides para formar fragmentos menores. Las AL intranucleares, los complejos núcleo-porales y los túbulos parecen actuar para formar las nuevas envolturas nucleares que separan los núcleos menos poliploides (o diploides). La membrana externa de la EN se agrandará para compartimentar el citoplasma, con la ayuda de los filamentos perinucleares.

ÚTERO (EMBRIONARIO)- La glucosa-5-fosfatasa se localiza entre las dos capas de la EN, en el útero de embriones desarrollados de gallina, además de en las AL y en membranas especializadas conteniendo ovillos de glucógeno. Cuando las AL desaparecen, se transforman en rollitos de RE.


ERITROBLASTOS

En pacientes aquejados de dificultades en la eritropoyesis, los eritroblastos aparecen en la sangre y contienen AL tanto citoplasmáticas como intranucleares. Ello es común a la anemia megalobástica, anemia displástica y a la eritroleucemia. Se interpreta este hecho como un retorno a características embrionarias por parte de los eritroblastos y de los eritrocitos.


FIBROBLASTOS

Los fibroblastos (L929 de rata) contienen algunas AL. Pero después de tratamiento con anti-tubulinas (colchicina, vinblastina), su número suele aumentar notablemente. Tanto los complejos porales como los haces de citomembranas porales se observan antes y después del tratamiento. Con el tratamiento, las células pueden aparecer multi-nucleadas y los nucleolos llegar hasta las inmediaciones de la EN (invaginada o no). Las células tratadas (48 horas) contienen mayores cantidades de REL y filamentos citoplasmáticos que las del control. Las AL se muestran muy pegadas al REL o al RER, tanto en el control como en las células tratadas con colchicina.

En células de Earle, aparecen más AL de lo normal cuando se ha hecho un tratamiento con vinblastina.

Los fibroblastos infectados con virus del sarcoma de Rous presentan AL.



GÓNADAS

CÉLULAS EPITELIALES DE LAS REDES DEL OVARIO- En conejitos de un mes, se observan AL en algunas de esas células, pero ya no más adelante, cuando dichas células van atrofiándose.

CÉLULAS GERMINALES – En la Estrella de Mar (Asterina minor) las AL aparecen en una pila junto a pequeños grupos de “nuage”, en las células germinales primordiales en el raquis genital. Las AL desaparecen más allá de los primeros estadios de la espermatogonia. El nuage desaparece al pasar de la fase de espermatogonia a la de espermatocito.
En el insecto homóptero Philaenus spumarius las células germinales del macho contienen AL.

CÉLULAS INTERSTICIALES DE LEYDIG- En ovarios fetales humanos de 16 semanas, las células intersticiales glandulares (secretoras de esteroides) aparecen con haces de AL y algunos gránulos de lipofuscina, en el citoplasma.

En criptorquídea provocada, el número de células de Leydig aumenta (disminuyendo su tamaño), lo que compensa la menor frecuencia de AL en el citoplasma. (En cambio, la cantidad total absoluta de dictiosomas es menor).

En células de Leydig de ratones Balb/c, algunas líneas tumorales se vuelven sensibles a los estrógenos y entonces presentan AL, a la vez que su crecimiento celular es impulsado por el tamoxifeno (antiestrogénico), según MATSUMOTO K.

En testículos de rata, se hallan membranas concéntricas/espirales de REL vesicular (que puede derivar también del tubular) en las células de Leydig. Contienen cisternas parcialmente aplanadas y fenestradas, con una mitocondria y una gotita de grasa (o microcuerpo) en su centro. La AL típicas puede encontrare en el cuerpo espiral descrito, o aparate en el citoplasma.

CÉLULAS DE SERTOLI- En cobayas machos a los que se había torsionado quirúrgicamente el conducto espermático 4 meses antes, las células de Sertoli contenían AL cercanas al RER y al REL, a lisosomas y gotitas de grasa.

Durante el desarrollo embrionario (fetal) en ratas, las células de Sertoli contienen AL y vesículas de RE durante los días 15 y 16. Esto podría coincidir con una producción de esteroides, según ALMOND DG & SINGH RP. Los días 17-20 se caracterizan por un incremento del RER y polisomas, a la par que por una disminución de elementos vesiculares.

Las células de Sertoli en niños menores de 9 años no muestran AL. A partir de los 9 años, los niños tienen túbulos seminíferos más gruesos, las células de Sertoli son menos numerosas (12 por sección), y el epitelio pseudo-estratificado va siendo reemplazado por epitelio columnar. Las células de Sertoli empiezan a madurar; se desarrollan RE, mitocondrias, gotitas de grasa y aparecen AL, cristales de Charcot-Böttcher y las uniones especializadas entre células de Sertoli. Entre los de 9 a 11 años aparecen cisternas del RE apiladas en arcos paralelos alternando con vesículas de 0.2- 0.3 micras (con contenido algo osmiofílico). Las cisternas muestran poros y ribosomas en algunos lugares. Entre los 11 y los 13 años las células de Sertoli muestran las mismas ultraestructuras, más compactas y interconectadas. Sólo en adultos aparecen las AL y ya no las formaciones membranosas peculiares anteriores. Todas las células en los tubos seminíferos de los testículos de humanos adultos (XY) presentan AL. Una excepción serían las de hombres (fenotípicamente) con dotación cromosómica XX. En las espermatogonias y en los espermatocitos las cuerpos lamelares son cortos y los poros poco abundantes, mientras que en las células de Sertoli y en las espermátidas las pilas de AL son mayores. Durante la espermiogénesis tardía las pilas de AL intiman con la EN.

En ovarios puede darse un tumor productor de hormona androgénica (tumor de célula de estroma de Sertoli). Las células parecidas a las de Sertoli de estos tumores contienen alfa-inhibina y citoqueratina (de bajo peso molecular), son tubulares/huecas y presentan AL.

En murciélagos, en las células de Sertoli (y más fácilmente en las células germinales en desarrollo), se observan AL. Pueden asociarse a la formación de microtúbulos.

En personas humanas afectas del síndrome de Klinefelter, las células de Sertoli carecen de AL (y no se ven cristales de Reinke en las células de Leydig). Pero en jóvenes afectos de azoospermia (seguramente por exceso de estrógenos) aparecen AL normales. Destaca en este caso la mayor abundancia de cristaloides de Reinke.

CONDUCTOS EFERENTES- En el epitelio de las conductos eferentes del estornino (ave), las células ciliadas contienen AL.

CUERPOS CROMATOIDES. En el pez ciprínido Pimephales notatus aparecen AL en los cuerpos cromatoides de los testículos.

ENDOMETRIO. Las AL aparecen en endometrio de mujeres fértiles en proporciones variables según la fase hormonal (estrógeno/progesterona). Más cuando domina la el estrógeno y menos cuando domina la progesterona.

ESPERMÁTIDAS (Y ESPERMATOCITOS)- En los espermatocitos primarios humanos aparecen numerosas AL adosadas a la EN y paralelas a ella y con annuli de 500-600 A de diámetro. Las espermátidas contienen numerosas capas de AL adosadas a la EN; o en posición caudal en el acrosoma; o dispersas en el citoplasma, muy periféricas. El espacio interlamelar está relleno con material granular fino y denso (a los electrones). Las AL se hallan principalmente cerca de los poros nucleares, ya sea aisladas o superpuestas. En general, entonces, hacia adentro del poro se halla material denso a los electrones. Y en el lado de afuera también hay cuerpos cromatoides. En las espermátidas más alargadas, las AL están dispersas por el citoplasma, especialmente alrededor del filamento axial y cerca del AG o de los restos de cuerpos cromatoides. Las AL del citoplasma pueden llegar a formar (3) 11 capas de estructuras en cisterna, en espermátidas humanas).

En las etapas I y II de la formación de espermatozoides en el gallo, se observa un haz de AL cerca del cuerpo alveolar (cuerpo discoide de 1.5-2.5 x 0.5-0.8 micras formado por 6-8 capas de cisternas tubulares paralelas y anastomosadas, con vesículas esferoidales de 0.4 micras insertas). Las cisternas del RE se observan (aplanadas) aisladas o en grupos de 2-3 paralelas a la EN. Las tubulares aparecen encarándose con las placas de membranas engrosadas. En las etapas III-V desaparecen las cisternas aplanadas del RE, pero se mantienen las demás ultraestructuras, incluyendo las AL. Las cisternas tubulares se desarrollan mucho. Durante las etapas VI-VII, esas cisternas tubulares evolucionan formando vesículas que se hinchan y forman como vacuolas. Las AL junto al cuerpo alveolar se mantienen bien visibles hasta la etapa VII, para desaparecer justo antes de la liberación del esperma.

En las espermátidas de rata, las AL se observan ya en la etapa VIII, llegando a ser muy aparentes en las etapa XII y bien visibles hasta la espermiogénesis, para desaparecer junto a los cuerpos residuales.

En la estrella de mar Asterina minor (hermafrodita), las células germinales primordiales contienen un haz de AL y “nuage clusters”. Al pasarse del raquis genital a los ovo-testículos, aumenta el número de células y su diferenciación. Los “nuage clusters” se observan en las espermatogonias pero van desapareciendo en los espermatocitos. Las AL sólo se observan en las primeras espermatogonias.

En las espermatogonias de los pececillos guppies (Poecilia reticulata) se observan AL en el citoplasma (con numerosos puentes intercelulares).

En general, las AL simples o múltiples se desarrollan cerca de la EN (en el citoplasma) en las zonas ricas en poros, es decir, no en la zona del AG. Suele haber acumulaciones de material denso (a los electrones) adyacente a los complejos porales de las AL en el núcleo. En la cara citoplasmática de estos complejos suele estar el cuerpo cromatoide. Cuando las espermátidas se alargan, las AL suelen encontrarse libre en el citoplasma, cerca de los remanentes del AG y del cuerpo cromático y cerca del filamento axial. Entonces aún algunas AL se hallan cerca de la zona nuclear rica en poros

ESPERMATOZOOS- Las AL intranucleares se observan en los espermatozoos de algunas especies de Melanoplus (saltamontes). Tienen la apariencia de vesículas y son muy cercanas ya a la EN. En el citoplasma, también se observan AL, junto a gránulos parecidos a los núcleos en yema, de los oocitos de las libélulas.

Las AL en el cuello de los espermatozoides humanos se tiñen bien tanto con EDTA como con ácido fosfo-tungsténico etanólico. PANIAGUA, R. supone que las AL deben de intervenir en la formación de las estructuras del cuello del espermatozoide, junto a la cromatina. Hay AL también en la zona caudal (citoplasma). Los cuerpos residuales en los espermatozoos humanos en desarrollo contienen un gran número de AL. Luego las AL se deshacen para formar vacuolas, mientras las complejos porales se diluyen.

En los espermatozoides del gallo, las AL permanecen hasta justo antes de la espermiación (durante las 7 etapas); pero el RE sufre muchas modificaciones. Durante las etapas 1-2, las cisternas del RE se presentan como una red de cisternas tubulares distribuidas por todo el citoplasma, y un grupo de 6 -7-8 ellas, anastomosadas y paralelas, forman un cuerpo discorde de hasta 2.5 x 0.8 micras, con vesículas esferoidales (0.4 micras) insertas. Al conjunto se le denomina cuerpo alveolar, y junto a él se hallan las AL. Durante las etapas 3-4-5, las cisternas desaparecen, pero el sistema tubular se desarrolla notablemente. En las etapas 6-7, el sistema tubular se fragmenta dando lugar a vesículas que se van hinchando hasta parecer vacuolas.

ESTROMA GONADAL- En tumores malignos del estroma gonadal (testículos), se observan cuerpos lamelares intra-citoplasmáticos típicos. Aparecen como haces de hasta 200 cisternas tubulares paralelas, cada una de sección circular de unos 85 nanómetros de diámetro. La parte más externa de las cisternas está algo ensanchada y adornada con ribosomas. La punta está en conexión con el RER. Se diferencian estos cuerpos de las AL típicas en que éstas últimas tendrían anillos espaciados longitudinales.

En tumores del estroma poco diferenciados (en testículo humano) se observan ultraestructuras cristalinas parecidas a AL con aparente conexión con la EN y el RER.


OOCITOS

En oocitos de Cohombro de Mar, se observa una gran masa de AL de hasta 20 micras de diámetro, en el polo vegetal.
En Styela partita (áscido), la membrana endonuclear parece dar lugar a vesículas, y éstas a AL aún en el interior del núcleo.

En los oocitos primarios maduros de varias especies de platelmintos (Diclidophora merlangi, Diplozoon paradoxum, Calicotyle kröyeri) aparecen AL poco después de agrandarse los nucleolos en el núcleo. Aparecen masas parecidas a nucleolos también en el citoplasma.

En oocitos de Nereis diversicolor (anélido poliqueto) aparecen AL sin ninguna influencia de los ganglios cerebrales.

En oocitos del poliqueto Pomatoceros triqueter aparecen AL citoplasmáticas.

Los oocitos del equinodermo Thyone briareus presentan AL. Aparecen AL en huevos y embriones de Echinarachnius parma (equinodermo de playa conocido como Sand Dollar).

Los huevos del equinodermo de Arbacia punctulata contienen AL.

Los oocitos del crustáceo Triops cancriformis contienen AL, RE en grupos concéntricos y glóbulos de yema durante las diversas etapas de su formación.

Los oocitos del ixódido (garrapata) Argas arboreus contienen AL

En los oocitos de Anagasta kühniella (polilla de la harina) aparecen AL cuando aparecen los núcleos accesorios.

Los oocitos de Libellula pulchella contienen AL.

Los oocitos de himenópteros, en general, poseen AL.

En el ooplasma de los cefalópodos Sepia officinalis o de Loligo vulgaris aparecen AL cuando las tiras de folículo penetran en el ooplasma hasta ocupar la mayor parte del oocito. Luego la vitelogénesis se caracterizará por la presencia de elementos paracristalinos.

En oocitos del tritón Necturus maculosus, el ARNm se localiza en la zona subcortical al iniciarse la formación del vitelo. Antes, se distribuye por igual en todo el citoplasma. Justo antes de la formación del vitelo, se observan AL y, junto a ellas, se aglomera el ARNm. Entonces las AL son visibles incluso al microscopio óptico.
En tritones (Cynops pyrrhogaster), las AL aumentan en número después de 6h del tratamiento con progesterona. ¾ partes de las AL forman una hilera justo debajo del córtex del oocito (en ambos hemisferios). Un segundo grupo se distribuye sólo por la parte media del hemisferio vegetal. Y un tercer grupo aparece en el citoplasma (libre de yema) que se forma en la parte vegetal de la vesícula germinal (durante la maduración). Poco después, las AL desaparecen. En el mismo tritón, durante la oogénesis normal se forman dos tipos de grupos de AL. El de la periferia del citoplasma (con muchas vesículas) al principio de la vitelogénesis. Su número y tamaño van aumentando. Cuando se diferencian al máximo el polo animal y el vegetal, llegan a observarse unos 40 haces por sección mediana. Todos esos haces aparecen alargados y en disposiciones tetragonales de anillos. El segundo tipo de AL aparece sólo en los oocitos del todo desarrollados, llegando hasta 90 por sección. Se hallan junto a masas densas (a los electrones) y aparecen en grupos hexagonales de anillos.
Los oocitos de Necturus maculosus (anfibio urodelo) presentan AL
Los poros de la membranas nuclear y las AL tienen el mismo aspecto y composición, derivados del material de los nucleolos (según RG. KESSEL) en oocitos de Rana pipiens. En los oocitos desarrollados pero aún inmaduros de Rana pipiens, las AL se hallan en el ooplasma, entre la vesícula germinal y el polo animal. Las mayores formaciones de AL se hallan en medio del ooplasma cerca de la vesícula germinal, mientras que formaciones menores aunque de tamaño variable se hallan cerca del oolema del polo animal. Después de 1 a 9 horas de tratamiento (pero ya no después de 12 h) con progesterona, aparecen las AL (a 18º C). Cerca de la vesícula germinal aparecen después numerosas vesículas. Las vesículas se hacen menores cerca del oolema del polo animal. Las vesículas no aparecen en los oocitos control o durante las 1-9 horas del tratamiento con progesterona. La vesícula germinal se rompe entre las 18 y 22 horas del tratamiento con progesterona.
En los oocitos de Xenopus laevis (rana acuática sudafricana), durante la meiosis el córtex sufre reestructuraciones. Mientras el oocito está inmaduro (pero ya bien desarrollado), las AL se hallan dispersas en el sub-córtex, a unas 5-20 micras de la membrana citoplasmática. La meiosis se puede estimular con progesterona. Entonces, las AL se disgregan y dan lugar a un elaborado RE rodeando a los gránulos corticales y entrelazándose por el córtex del huevo maduro. Estructuras porales como las de las AL subcorticales se observan en el RE maduro.// En los oocitos de Acipenser stellatus (esturión estrellado) aparecen AL.
En oocitos en fase VI de Caudiverbera caudiverbera (rana sudamericana) el hemisferio (animal) pigmentado oscuro contiene el núcleo, mientras que el no pigmentado, claro (vegetal), no contiene gránulos (de pigmento). Las AL son poco abundantes y se hallan en las zonas más internas del citoplasma.

En el lagarto Gerrhonotus coeruleus las AL aparecen tanto en el oocito como en las células grandes de la capa granulosa adyacente y en las células germinales en general

Las células piriformes de Lacerta muralis, Lacerta viridis, Anguis fragilis constituyen un sincitio aunque cada célula esté conectada por un puente de citoplasma al oocito y contienen AL. Los cuerpos paracristalinos intramitocondriales en Anguis fragilis se suponen relacionados con la hibernación

En los oocitos de Brachydanio rerio (pez-cebra) se observan filamentos unidos a AL. Los filamentos tienen de 6 a 8 manómetros de diámetro y aparecen cubiertos en ambos extremos del haz y en la superficie principal del haz por las AL. La terminación de los filamentos aparece a renglón seguido de los márgenes de los poros, la membrana de las zonas entre poros de las AL, así como de los poli-ribosomas.

La leptina acelera la maduración sexual de los ovarios en ratas. En el ooplasma aparecen AL. Y la acrilamida inhibe o contrarresta la activación de AL por la progesterona

Los oocitos del hámster dorado Mesocricetus auratus contienen AL.
Las AL son fácilmente visibles en oocitos de Bos indicus, pero raras en los de Bos taurus.
En los oocitos de chimpanzé (Pan troglodytes) aparecen AL.
Los oocitos primarios de mujer contienen AL.
Al examinar los ovarios de mujeres tratadas durante 3 años con quimioterapia contra la leucemia linfoblástica, se observan AL en los oocitos de los folículos primarios. Ello augura un cierto grado de fertilidad.


FERTILIZACIÓN

Un buen estado de los poros de la EN y de las AL adyacentes facilita la fertilización del óvulo. Una vez el espermatozoide ha penetrado, aparecen muchas AL esparcidas por el citoplasma y cerca de los pronúcleos (con poros formándose). En cambio, el complejo poral nuclear no evoluciona en los zigotos paralizados, a la vez que las AL se mantienen juntas. Las mitocondrias, además, aparecen con corpúsculos densos a los electrones.

La fertilización bovina muestra que la penetración del espermatozoide es lo que desata el esparcimiento de las AL y que son visibles mientras se forman los poros de las envolturas de los pronúcleos. Pero la proliferación de AL también tiene lugar en la partenogénesis activada en la metafase II de los oocitos. Mientras que el agotamiento de los calciones (Ca++) exteriores activa los oocitos y la inserción de los complejos porales en la EN, por otro lado, inhibe la formación la esos mismos complejos porales. Pero el agotamiento de los calciones no inhibe la formación de haces de AL. Al inyectar un antagonista poral-nuclear (aglutinina de germen de trigo) en el citoplasma de oocitos maduros, se detiene el desarrollo de los pronúcleos (después de la fertilización). Por otro lado, el tratamiento con un inhibidor de microtúbulos (nocodazole) previene la reunión de AL alrededor de los pronúcleos, así como la inserción de los poros nucleares en la EN, y el subsiguiente desarrollo de los pronúcleos.

Los huevos no fertilizados de coneja pueden sufrir un tratamiento de frío e iniciar un proceso (algunos de ellos) de partenogénesis, siempre que el núcleo esté intacto, con formación de pronúcleos y presencia de AL. Por tanto, las AL no necesitan de los núcleos de los espermatozoides para formarse.

En general, las AL están implicadas en la facturación de complejos porales nucleares durante la fertilización, lo que viene facilitado por la reorganización de los microtúbulos y el flujo de calciones hacia dentro del citoplasma del oocito. En oocitos de Xenopus (una rana africana carnívora) el papel de los poros de la EN en la fertilización es igual que en los oocitos bovinos. El flujo de calciones, la reorganización de los microtúbulos, las AL y los complejos porales son necesarios para el desarrollo normal de los pronúcleos al principio de la fertilización. Un incremento de la basicidad del citoplasma determina una disrupción de las AL. La activación de la proteína kinasa C determina una mayor presencia de RE cortical y una subsiguiente disrupción de gránulos corticales.

En el anélido Spirorbis borealis las AL parecen tener un rol muy importante después de la fertilización.

En el ganado vacuno, al cabo de 5-6-7 horas de la penetración del espermatozoide en el óvulo, aumenta mucho la cantidad de AL.

En los óvulos fecundados de cabra, las AL abundan cerca de los núcleos nuevos. Aparecen algunas zonas libres de orgánulos citoplasmáticos e la periferia.

La liberación de calciones tiene lugar en el RE (modulado por las AL) por el receptor tipo I del inositol-1,4,5-trifosfato. La concentración de calciones empieza a elevarse en la región peri-nuclear también por acción de bajas dosis de serotonina. Las oscilaciones de la concentración/liberación de calciones en el citoplasma son inducidas por un factor citosólico de la fusión espermatozoide-óvulo. Por parte del espermatozoide, la fosfolipasa C (isoenzima zeta) parece ser la más responsable. La elevación de la presencia de calciones activa la kinasa II (calmodulina dependiente) y la ubiquitina ligasa E3. También lleva a la proteo-lisis de la ciclina B1 (ubiquitinada) y a la desactivación del factor promotor de la metafase, el complejo Cdk1/ciclina B1. Al final, el RE se desplaza a la superficie periférica y excreta los gránulos corticales que forman una barrera para prevenir la penetración de más espermatozoides. Pero las AL y la concentración de calciones tienen un papel muy importante en todo el proceso de fertilización y de prevención de la poligamia.



MAMA

El antígeno de membrana del glóbulo graso de leche (MFGM-A) queda fijado en las AL (RE y EN) de las células cancerosas en algunos tipos de cáncer de mama en los que el mismo antígeno no queda retenido en la superficie celular.


PARATIROIDES

En el citoplasma de células de adenomas de la glándula paratiroides, las AL suelen visualizarse sin excesiva dificultad en las células normales y, en mayor número, en las oxifílicas. La densidad de los poros varia de un tipo a otro de células. Hay una cierta continuidad entre las AL y las cisternas pareadas (a veces en la zona alrededor del núcleo). Las porciones dilatadas (brillantes a los electrones) parecen estar a renglón seguido de las mitocondrias. Menos aparente es la conexión entre las AL y el RER, las vesículas de éste, los cuerpos lipoides y las partículas de glucógeno. Así que debe suponerse que la función de las AL tiene que ser ayudar a la formación de mitocondrias, facilitando así la transformación de células normales en células oxifílicas (en el paratiroides).

Las AL se localizan en la región peri-nuclear. Algunas aparecen enrolladas con segmentos lisos muy cerca de la capa externa de la EN. A veces, las AL aparecen en conexión con el RER y, otras veces, separadas. Pueden formar pilas con varios grupos en conexión casi con cisternas pareadas. La densidad de los poros cambia mucho de unas células a otras.// En los adenomas con hipercalcemia severa (17.5 mg/ dL en suero), las AL son muy abundantes, lo mismo que los complejos porales.



PARÓTIDAS

En la fase de recuperación después de la intoxicación con etionina, en las células acinares parotídeas (de rata) aparecen AL a los 2-3 días de haber desaparecido los cristaloides de las vacuolas fagosómicas (gracias a la acción de los macrófagos).


PRÓSTATA

Las AL sólo se observen en un 7 % de las biopsias de carcinoma prostático humano (según DMOCHOWSKI L.). No se observan en hiperplasia o en próstata normal. Las AL aparecen como pilas o bien como anillos situados entre el RER y la membrana nuclear. Los anillos se observan en el RER, cerca de las pilas de membrana (sin ribosomas adheridos).


PULMÓN

El epitelio de los bronquios está formado por células que presentan AL.


RIÑÓN

Las AL son muy abundantes en el epitelio renal del mono verde africano (línea RC37) y en epitelio mamario bovino (línea BMGE).// En las células renales de monos búfalo- verde afectados por hepatitis A, aparecen AL aunque son poco frecuentes. Aparte, aparecen otras anomalías (vesículas, cuerpos de inclusión en citoplasma, estructuras mielínicas). // En las células adreno-corticales (de la paloma) aparecen AL junto a ultraestructuras especiales (haces fibrosos). // Aparecen AL en células RK-13 afectadas por el virus de la rubéola.// Aparecen AL en células renales de simio (LLC-MK2) infectadas con virus SV30.



SISTEMA LINFÁTICO

CÉLULAS LINFOIDES- En las células linfoides T (humanos) HSB-2, infectados por el HV6, se observan AL, mientras que en las células no infectadas (control) no. Parece que la aparición de AL requiere de la activación de la glicoproteína viral gp116, que queda anclada en las AL. Es decir, no aparecen hasta transcurridas más de 72 después de la infección vírica. Las cisternas /AL contienen formas intermedias (pero no terminales) de glico-conjugados.
La O-glicosilación ocurre también en el las membranas cis del AG.

Células linfoides infectadas por Theileria annulata o Theileria parva (endoparásitos) sufren una transformación linfoblastoide curiosa. Las AL son estimuladas por la presencia del endoparásito y se sitúan cercanas a la envoltura exterior nuclear del linfocito. Luego, a intervalos son engullidas por el citoplasma del endoparásito. El núcleo del endoparásito se divide coincidiendo con la prometafase del núcleo linfocítico. Del endoparásito sale alguna señal hacia el núcleo (y ADN) del linfocito, para que el ARN, los complejos porales de la envoltura y de las AL se pongan en acción y al fin las AL puedan ayudar, una vez fagocitadas, al desarrollo del endoparásito.

CÉLULAS MIELOBLÁSTICAS. En ratones, se desarrollan AL en células mieoblásticas cunado se diferencian a macrófagos.

ERITROLEUCEMIA- En células murinas eritroleucémicas, el AG aparece muy descompuesto, pero las AL y el RER se mantienen, cuando son tratadas con brefeldina A. Las glicoproteínas víricas se acumulan en las membranas de la EN, las AL y el RER y aún más con la brefeldina A. (Media hora después de discontinuar el tratamiento con brefeldina A, el AG vuelve a la normalidad). // En la eritroleucemia de Friend, las AL aparecen junto a las cisternas del RER infectadas por el virus murino. Parece ser que gran parte de las citomembranas (panales membranosos con partículas internas, pilas de cisternas del REL cubiertas de material denso, la capa externa de la EN) está ayudando a la formación de nuevas partículas víricas. / En células eritroleucémicas humanas de la fase 2, las AL son muy aparentes. Además, los eritroblastos penetran en los eritrocitos (emperipolesis).

LEUCEMIA- Se observan los complejos AL/ribosomas en hasta un 16% de los linfocitos periféricos en pacientes humanos con leucemia linfocítica crónica, o hasta en un 14% en los de los nódulos. Las AL se observan en un 8% de los linfocitos en ambos casos (2-8% en los periféricos). En un 4 % de los periféricos puede, además, visualizarse ambas estructuras (AL y AL/ribosomas).

Las células indiferenciadas de eritroleucemia murina (de Friend) presentan actividad productora de partículas ( de virus) en el interior de las cisternas del RER (parte rugosa), en la periferia de haces de AL. La producción de virus tiene lugar también en cisternas del RE sin ribosomas, pero revestidas con un material denso a los electrones (igual al que reviste la membrana externa de la EN).

En las células del linfoma de Burkitt P3J, aparecen AL después de tratamiento con DFMO (di-fluoro-metil-ornitina). La DFMO es un inhibidor de la proliferación celular, que a 50-100 microgramos/ mL preserva la viabilidad celular pero que inhibe la formación de poliaminas. Junto a la aparición de AL, otro signo de recuperación celular es la aparición de material denso y fibroso en las cisternas del RER, cerca del AG. Después del tratamiento con DFMO, las AL dejan de aparecer en series compactas.

En células con en gen p53 mutado (del linfoma de Burkitt) tratadas con radioterapia o con un inhibidor microtubular, se desencadena una muerte mitótica (por paro en metafase y endo-poliploidismo y apoptosis). Pero cunado hay una recuperación (en la metafase) celular se ven láminas de cromatina envueltas participando en la reconstrucción de la EN. Si las células están en interfase, esas láminas se juntan con segmentos nucleares (en regiones heterocromáticas). Y en células con núcleos ya segmentados, la replicación del ADN continúa (gracias también a la presencia de esas membranas). Los apilamientos de membranas en el citoplasma (cisternas y AL) participan en la regeneración y en la degeneración de las láminas de cromatina envueltas, responsables de la recuperación celular.

La putrescina inhibe la formación de AL en células multi-nucleadas de linfoma de Burkitt, mientras que la alfa-difluorometil-ornitina (100-200 microgramos/mL), un inhibidor de la biosíntesis de poliamidas, desencadena su proliferación en 5-6 días. Las AL se fragmentan dando lugar a pequeños segmentos de cisternas, y vesículas, de varios tamaños.

Las células leucémicas pilosas (linfocitos B neoplásicos) contienen AL. responden bien al interferón alfa y al ADN recombinante derivado del interferón alfa-2. Aumentan el número de células pilosas que presentan AL, y favorecen una recuperación clínica espectacular.

La colchicina (en concentraciones de 10 elevado a menos 7) ataca selectivamente a los leucocitos de la leucemia crónica. Los cambios observables primeramente son una hinchazón de las mitocondrias (y pérdida de las crestas internas) y la aparición de AL.



SISTEMA MUSCULAR

MUSCULATURA ESQUELÉTICA- En el sarcoplasma se visualizan AL después de tratamientos breves o largos con metil-sulfato de neostigmina (un inhibidor de la colinesterasa). Las AL parecen estar más conectadas con las vesículas del RE que con la EN. Y su aparición es concomitante con las necesidades de regeneración del miocito. // En el sóleo (en ratas normales) se hallan inclusiones pseudo-intra-nucleares derivadas de la EN, con AL, cuerpos en varilla, estructuras lamelares, inclusiones helicoidales concéntricas, y otros organelos normales en el sarcoplasma, pero compactados. Aunque las evaginaciones de la EN sean típicas de miopatías, se han observado también en ratas normales. Las AL parecen estar conectadas a veces directamente con la membrana externa, perpendicular a ella.

En las placas terminales del músculo sóleo (en ratas) la acción de la neostigmina (anti-colinesterasa) sobre los núcleos , los poros y las AL revela que si bien durante las primeras horas no aparecen AL a pesar de los daños nucleares , entre la segunda y la tercera semanas hay degeneración nuclear, apiñamiento de orgánulos y presencia notable de AL cerca del núcleo. Los poros de la EN son destruidos, mientras que las AL los reemplazan. A la octava semana, la regeneración muscular es casi completa, aparecen pseudo-inclusiones nucleares y AL provinentes de la gemación de los poros, tanto en los núcleos ya normales como en los aún picnóticos.

En fibras extra-huso en afectos de distrofia miotónica, aparecen AL citoplasmáticas enfrentadas a cisternas normales y cisternas terminales. El RE de las células de Schwann y de las células perineurales presentan asimismo cuerpos membranosos concéntricos.

En las fibras del músculo sóleo afectadas por un tratamiento tóxico con neoestigmina, al cabo de dos semanas, aparecen AL cerca de la superficie de los núcleos (y de los complejos porales). A las 8 semanas de la intoxicación, con tiempo paras la recuperación casi total, las AL aparecen ya distanciadas.

VASOS SANGUÍNEOS – En humanos afectos de artritis reumatoide y poliarteritis nodosa, el endotelio de los vasos sanguíneos está hipertrofiado y las fibras musculares periféricas muestran algunas AL.


SISTEMA NERVIOSO

ADENOHIPÓFISIS- En ranas (Rana ridibunda, etc.), en la pars distalis, las neuronas muestran AL en el citoplasma, coincidiendo con los periodos de actividad (primavera). Las AL consisten en la sucesión de dos membranas próximas e interrumpidas periódicamente por poros similares a los de la EN. A veces se sitúan en conexión con el RE. En ratas, los adenomas hipofisarios en las células de la prolactina presentan AL, mientras que tejidos normales de la misma zona (u otras partes de la adenohipófisis) no.

En células de adenohipófisis del teleósteo Hemihaplochromis philander, se observan complejos multilamelares parecidos a las AL. Puede haber entre 12 y 50 traviesas o lamelas (cisternas aplanadas) en cada complejo aplanadas). Estos complejos lamelares tienen menos poros o son más compactos que las AL típicas.

En perros jóvenes, un tratamiento con reserpina indijo la proliferación de AL en el citoplasma de las células de la glándula pituitaria, a la vez que aumentaba la concentración o producción de serotonina.

En adenomas (muy granulados) hipofisarios de hombre aparecen AL en las células secretoras de prolactina. Las AL están ausente en células hipofisarias normales.

ASTROCITOS (Y CÉLULAS T)- El herpes virus humano HHV-6A normalmente invade las células linfáticas T, pero tiene también tendencia a invadir las células del sistema nervioso central, y en concreto los astrocitos. Se observan AL en las células linfoblastoides, pero no en los astrocitos, (y tampoco en ambas para el HHV-6B). En la membrana interna nuclear los núcleocápsides adquieren la envoltura primaria (sin glicoproteínas víricas). Después, los nucleocápsides citoplasmáticos adquieren un tegumento recio y una segunda envoltura (con glicoproteínas virales como la gp116) en las recién formadas AL o en las cisternas cis del AG. Las glicoproteínas víricas se hallan en los endosomas o lisosomas pero no en la superficie celular. Las AL y el AG contienen formas intermedias o no definitivas de glicoproteínas víricas. Las AL funcionan como un almacén de glicoproteína y como un lugar optativo para la O-glicosilación.

CÉLULAS GENICULADAS. En el gato, las células geniculadas laterales contienen AL.

ESPINA DORSAL- En la región lumbo-sacra, en la Codorniz Japonesa, un día después de la eclosión del huevo, las células del glucógeno contienen AL a renglón seguida de REL. Ello se explica por la necesidad del metabolismo del glucógeno en la proximidad inmediata de neuronas para su uso corriente o para su mielinización.

GLÁNDULA PINEAL- En el Hámster Chino (Cricetulus griseus) las células de la glándula pineal presentan estructuras asimilables a AL, con mayor abundancia que en el hámster sirio.// En las células fotorreceptoras de la glándula pineal del ave Crypturellus parvirostris aparecen AL, compuestas por 1-8 láminas paralelas regularmente paralelas. Cada lámina consiste en pares de membranas paralelas interrumpidas por poros.

En la glándula pineal de la rata, en el mes de agosto, cuando la actividad de la arginina/vasotocina pineal es máxima (x 200 respecto a los meses de invierno), es cuando son más patentes las AL. También aumentan las pilas de RE y las gotitas de grasa. //En Peromyscus boylei (ratón silvestre), los pinealocitos contienen pocas AL, y aún menos en foto periodos largos o en ancianos.

En pineoblastoma humano aparecen cuerpos granulares, espirales de REL y AL en el citoplasma de las células tumorales. La glándula pineal en feto humano o en vertebrados inferiores contiene células fotorreceptoras cuyas estructuras (nidos, empalizadas, rosetas, protrusiones en bulbo, cilios en bulbo, microvilli romos) aún se conservan en los tumores.

En glándula pineal de rata aparecen Al tanto en tratamiento con melatonina como con una permanencia de dos semanas en la oscuridad. El tratamiento con melatonina no afectaba la producción de norepinefrina pero sí multiplicaba las de OHIOM transferasa y de SNA transferasa. También el tratamiento con melationia incrementaba un 85% la capacidad ligante de la colchicina. Por tanto es de suponer que incrementaba el contenido de proteína tubular.

NÚCLEOS SUPRAÓPTIOCS- En hámster, las neuronas de los núcleos supraópticos contienen AL y cuerpos espirales (cisternas). Ambos organelos se hallan a renglón seguido de las cisternas del RER.

PROENCÉFALO (lóbulo anterior del cerebro embrionario)- Las neuronas del accessorium hyperstriatum presentan (en aves) numerosas AL (hasta en grupos de 6 lamelas), cuerpos laminares y cisternas sub-superficiales. Las lamelas están constituidas por cisternas lisas alargadas fusionadas. Forman poros o anillos y están rodeadas por un material denso de granular a filamentoso. Se denominan cuerpos laminares a los haces de cisternas no fenestradas, paralelas, ordenadas con regularidad. Aparecen en el citoplasma y al aplanarse recuerdan a las cisternas sub-superficiales. Parece haber una continuidad entre ambas formaciones, infiltradas por el material filamentoso-granular denso. Siempre hay RER cerca.

TÁLAMO. En el gato, en el tálamo posterior y ventrobasal aparecen AL en el citplasma de las neuronas.

TUMORES NEURONALES DIVERSOS- Las AL se han observado en tumores neuronales ectodérmicos primitivos y en tumores de cerebelo. En éstos últimos pueden llegar a observarse hasta 18 series por corte de citoplasma.

En neuroblastomas (en ratas) mantenidos en cultivo monocapa, se observan hasta 10 capas de membranas en las AL.

Una neoplasia cerebral más bien rara es el tumor neuroectodérmico disembrioplástico. Sólo en los procesos alargados que forman una estructura similar a la neuropila de esos tumores se presentan algunas AL.

VIRUS DE LA ENCEFALITIS JAPONESA
En respuesta a este virus, las neuronas forman AL, estructuras de membrana lisa (en el RER dilatado), y estructuras de vesículas membranosas (el principal alamcén de material para la formación de virus, productor de la proteína E).


SUPRARRENALES
En los corpúsculos amarillos del pez holósteo Lepisosteus aparecen AL. Las modificaciones derivadas de administración de ACTH son similares a las que aparecen el suprarrenales de otros grupos de vertebrados. Por ejemplo, hinchazón de las mitocondiras y desaparición de sus crestas internas y aclaramiento de la matriz.


VEGETALES

En las células de los callos de los injertos las AL representan una reacción a las heridas que sufren las células. En cambio, en las células embrionarias, las AL deben relacionarse con la simple división celular acelerada y con la autofagocitosis (apoptosis). Las AL en vegetales pueden clasificarse en varios clases según su forma o modo de agregarse unas a otras: CAL (concéntricas), NCAL (no concéntricas), CCAL (concéntricas compuestas). Se han descrito CAL, NCAL y CCAL en Capsella bursa-pastoris (células embrionarias y de trozos de injerto). Células del tallo de Haplopappus gracilis (Compuesta) contienen AL intranucleares. También las de Lycopersicum esculentum (Tomatera) y de Amaranthus tricolor. Incluso se han visualizado AL en el interior de vacuolas.

En Sonchus oleraceus (compuesta) se observan AL en el parénquima del floema y en las células cribosas inmaduras, cuando hay infección por SYVV (sowthistle yellow vein virus) y por el BYSV (beet bellow stunt virus). Las AL parecen muy próximas a la EN y al RER.
En el embrión recién formado del alga feofícea Fucus vesiculosus aparecen AL durante la mitosis. En Polysiphonia novae-angliae (Rhodophyta) también aparecen Al en los estadios post-fertilización.
En levaduras (hongos) se ha hallado una proteína muy parecida a la del complejo poral de vertebrados (NUP188) y sus AL.

En las paredes del polen en formación de plantas del género Canna aparecen AL (Canna generalis). En general las células madres del polen en Cannáceas y en Zingiberáceas presentan AL. En microesporocitos de Lilium los haces de lamelas no contienen complejos porales y, por tanto, no pueden ser considerados como AL, si no como RE.
 
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De BARTON & HERTIG, 1972. AL en oocito humano. Cisternas paralelas (con poros) entrelazadas por anillos fibrosos.





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De WERNER W. FRANKE, ULRICH SCHEER, & HANSJÖRG FRITSCH (1971)
7-8-9: Complejos porales en cisternas del RE (=AL) en Haplopappus gracilis (Compuesta): flechas dobles (en células de cultivo). Las pequeñas flechas simples indican complejos porales nucleares.
8: DA= agregado denso cerca de un complejo poral de RE. La punta de flecha abajo a la derecha señala una vesícula (=AL)intranuclear.
9: complejo poral de ER en una cisterna (AL) inmediata a la EN.
10: Disposición ribosómica peculiar sugiriendo el inicio de la formación de un complejo poral en una cisterna del RE (AL) (dos flechas). La conexión fibrilar se extiende del complejo poral nuclear (flechas pequeñas) hacia la cisterna (AL) del RE (los filamentos conectores se indican con flechas largas). La punta de flecha abajo a la izquierda señala una vesícula (AL) intranuclear.

AG: aparato de Golgi
EN: envoltura nuclear
REL: retículo endoplasmático liso
RER: retículo endoplasmático rugoso
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alexis rosell
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